华北农学报・２０１７，３２（４）：１ ９５．２００ 不同生长型桃的叶脉结构与树体结构的差异与关系 郑先波 ，李 明 ，谭 彬 ，叶 霞 ，李继东 ，冯建灿 ＇ （１．河南农业大学园艺学院，河南郑州４５０００２；２．河南省果树瓜类生物学重点实验室，河南郑州４５０００２） ４５０００２ ３．河南农业大学林学院，河南郑州摘要：为探讨开张型、直立型、垂枝型、帚形、矮化型和紧凑型不同生长型桃树叶脉结构与树体结构的关系，为桃 矮化密植栽培、早期选择提供理论依据。以６种不同生长型桃为试材，对其树体结构特征和叶片形态、叶脉结构进行 研究，并对树体结构与叶脉结构的关系进行分析。结果表明：６种生长型桃的叶片角度大小为６２．７６。～７３．５０。，没有 显著差异，而分枝角度存在显著差异。其中对一级枝基角而言，垂枝型９３．９２。最大，矮化型３６．７５。最小，其他４种生 长型居中；而一级枝腰角和梢角的变化规律在６种生长型中表现出相似规律，即垂枝型最大，开张型居中，其他４种次 之且相互之间差异不显著。在叶片结构特征方面，直立型的叶片长度１１．０１ Ｓｉｎ为最小，但叶柄长２．４１ ｃｍ最大，紧凑 型叶片长度１６．２０ ｃｍ、叶宽４．５７ ｃｍ、叶面积４７．２８ ｓｉｎ 均最大，６种生长型的叶脉均为真曲行羽状脉；直立型二级脉数 量最多，垂枝型二级脉数量最少；开张型二级脉角度最大，矮化型二级脉角度最小。６种生长型桃叶脉结构和树体结 构相关性分析结果表明：开张型、矮化型、紧凑型中，二级脉数量与一级枝梢角之间存在负相关关系，且仅在开张型中 两者相关性达到显著水平，相关系数为一０．９７０，而在直立型、垂枝型和帚型中，二级脉数量与一级枝梢角之间有正相 关关系；在开张型、矮化型、紧凑型中二级脉角度与一级枝梢角呈正相关，且紧凑型中两者相关性达到显著水平，相关 系数为０．９５３，其余生长型中两者之间有负相关关系。桃叶脉的二级脉角度和二级脉数量的差异在一定程度上可以 反映不同生长型桃树体结构的变化，可作为早期选择桃不同生长型的一项直观形态标记。 关键词：桃树；生长型；树体结构；叶脉 中图分类号：￥６６２．０１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００—７０９１（２０１７）０４—０１９５—０６ ｄｏｌ：１０．７６６８／ｈｂｎｘｂ．２０１７．０４．０３１ Ｒｅｌａｔｉｏｎ Ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌｅａｆ Ｖｅｉｎ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｈａｂｉｔｓ ｏｆ Ｐｅａｃｈ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｔｒｅｅ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ＺＨＥＮＧ Ｘｉａｎｂｏ 一，ＬＩ Ｍｉｎｇ 一，ＴＡＮ Ｂｉｎ ，ＹＥ Ｘｉａ 一，ＬＩ Ｊｉｄｏｎｇ ，ＦＥＮＧ Ｊｉａｎｃａｎ ＇ （１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５０００２，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｒｕｉｔ ａｎｄ Ｃｕｃｕｒｂｉｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５０００２，Ｃｈｉｎａ； ３．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５０００２，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｏｐｅｎ ｔｙｐｅ，ｕｐｒｉｇｈｔ ｔｙｐｅ，ｗｅｅｐｉｎｇ ｔｙｐｅ，ｂｒｏｏｍ ｔｙｐｅ，ｄｗａｒｆ ｔｙｐｅ ａｎｄ ｃｏｍ－ ｐａｃｔ ｔｙｐｅ ｐｅａｃｈ ｌｅａｆ ｖｅｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｈａｂｉｔｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ ｔｒｅｅ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ｅｘｐｌｏｒｅｄ ｔｏ ｐｒｏ— ｖｉｄｅ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｐｅａｃｈ ｄｗａｒｆｉｎｇ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｄｅｎｓｉｔｙ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｈａｂｉｔｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｅａｒｌｙ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｌｅａｆ ｓｈａｐｅ ａｎｄ ｌｅａｆ ｖｅｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｓｉｘ ｇｒｏｗｔｈ ｈａｂｉｔｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｓｉｘ ｇｒｏｗｔｈ ｈａｂｉｔｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ ｔｒｅｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｖｅｉｎ ｓｔｕｃｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ：Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ａｎｇｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｉｎ ｓｉｘ ｇｒｏｗ ｒｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ６２．７６。ｔｏ ７３．５０。ａｎｄ ｓｈｏｗｅｄ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｅａｃｈ ｏｔｈｅｒ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ ａｎｇｌｅ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｓｉｘ ｇｒｏｗｔｈ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ．Ｆｏｒ ｔｈｅ ｂａｓａｌ ａｎｇｌｅ ｏｆ １ ｓｔ ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎ。 ｃｈｅｓ．ｗｅｅｐｉｎｇ ｔｙｐｅ ｗａｓ ｍａｘｉｍｕｍ（９３．９２。）ｗｈｉｌｅ ｄｗａｒｆ ｔｙｐｅ ｗａｓ ｍｉｎｉｍｕｍ（３６．７５。），ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｆｏｕｒ ｇｒｏｗｔｈ ｔｙｐｅ ｗｅｒｅ ｍｅｄｉｕｍ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ ｌｕｍｂａｒ ａｎｇｌｅ ａｎｄ ｔｏｐ ａｎｇｌｅ ｏｆ １ ｓｔ ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｃｈａｎｇｅ ｒｕｌｅｓ ｉｎ 收稿日期：２０１７—０６—１２ 基金项目：河南省重大科技专项（１５１１００１１０９００）；河南省现代农业产业技术体系建设专项（￥２０１４—１１－Ｇ０２）；河南省科技攻关计划项目 （１５２１０２１ １００６６） 作者简介：郑先波（１９７７一），男，河南罗山人，副教授，博士，主要从事果树栽培生理与育种研究。 通讯作者：冯建灿（１９６３一），男，河南新密人，教授，博士，博士生导师，主要从事果树栽培生理及新品种选育研究。 ＿Ｃ Ｔ●—— ｌｉＯＲＩＣＵＬＴＵＲＡＥ １９６ Ｂ口ＲＥ＾Ｌｌ—ＳＩｎＩＣｎ—— 华北农学报 ３２卷 ｔｈｅ ｓｉｘ ｇｒｏｗｔｈ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ ｗｈｉｃｈ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｌｅｖｅｌ ｉｎ ｗｅｅｐｉｎｇ ｔｙｐｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｄｉｕｍ ｌｅｖｅｌ ｉｎ ｏｐｅｎ ｔｙｐｅ，ａｎｄ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｆｏｕｒ ｏｔｈｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｔｙｐｅｓ．Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｓｉｘ ｇｒｏｗｔｈ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｕｐｒｉｇｈｔ ｔｙｐｅ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｍｉｎｉｍｕｍ（１ １．Ｏｌ ＣＩｌ１）， ｗｈｉｌｅ ｉｔｓ ｐｅｔｉｏｌｅ ｌｅｎｇｔｈ ｗａｓ ｍａｘｉｍｕｍ（２．４ １ ｅｍ）．Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ ｏｆ ｃｏｍｐａｃｔ ｔｙｐｅ ｐｅａｃｈ ｗａｓ １ ６．２ ｅｍ ａｎｄ ４．５７ ｅｍ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ ｐｏｓｓｅｓｓｅｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ａｖｅｒａｇｅ ｌｅａｆ ａｒｅａ（４７．２８ ＣＩｌｌ ）．Ａｌｌ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｖｅｉｎｓ ｏｆ ｓｉｘ ｇｒｏｗｔｈ ｈａｂｉｔｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ ｗａｓ ｅｕｃａｍｐｔ０ｄｒ０ｍｏｕｓ ｖｅｎａｔｉｏｎ ｐｉｎｎａｔｅ．Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｖｅｉｎｓ ｏｆ ｕｐｒｉｇｈｔ ｔｙｐｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｓｔ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｗｅｅｐｉｎｇ ｔｙｐｅ ｈａｄ ｔｈｅ ｌｅａｓｔ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｖｅｉｎｓ．Ｔｈｅ ｏｐｅｎ ｔｙｐｅ ｈａｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ａｎｇｌｅ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｄｗａｒｆ ｔｙｐｅ ｈａｄ ｔｈｅ ｍｉｎｉｍｕｍ ａｎｇｌｅ．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｖｅｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｔｒｅｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｉｎ ｓｉｘ ｇｒｏｗｔｈ ｈａｂ— ｉｔｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｓｅｃ— ｏｎｄａｒｙ ｖｅｉｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｏｐ ａｎｇｌｅ ｏｆ １ ｓｔ ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｉｎ ｏｐｅｎ ｔｙｐｅ，ｄｗａｒｆ ｔｙｐｅ ａｎｄ ｃｏｍｐａｃｔ ｔｙｐｅ，ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｉｎ ｏｐｅｎ ｔｙｐｅ ｗｈｉｃｈ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｉｃｉｆｅｎｔ ｒｅａｃｈｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌｅｖｅｌ（一０．９７０）．Ｉｎ ａｎｏｔｈｅｒ ｈａｎｄ，ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒ— ｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｖｅｉｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｏｐ ａｎｇｌｅ ｏｆ １ ｓｔ ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｕｐｒｉｇｈ ｔｙｐｅ，ｗｅｅｐｉｎｇ ｔｙｐｅ ａｎｄ ｂｒｏｏｍ ｔｙｐｅ．Ｉｎ ｔｈｅ ｏｐｅｎ ｔｙｐｅ，ｄｗａｒｆ ｔｙｐｅ ａｎｄ ｃｏｍｐａｃｔ ｔｙｐｅ，ｔｈｅ ａｎｇｌｅ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ Ｖｅｉｎ ｈａｄ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｏｐ ａｎｇｌｅ ｏｆ １ ｓｔ ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ｏｎｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｐａｃｔ ｔｙｐｅ ｔｈｅｉｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｉｃｉｆｅｎｔ ｒｅａｃｈｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌｅｖｅｌ（０．９５ ３）．Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｎｇｌｅ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｖｅｉｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｏｐ ａｎｇｌｅ ｏｆ １ ｓｔ ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｗｔｈ ｔｙｐｅｓ．Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｖｅｉｎｓ ａｎｇｌｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍ— ｂｅｒｓ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｖｅｉｎｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ ｖｅｉｎｓ ｃｏｕｌｄ ｒｅｆｌｅｃｔ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ ｔｒｅｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｅｘｔｅｎｔ．Ｉｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ａ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｍａｒｋｅｒ ｆｏｒ ｅａｒｌｙ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｐｅａｃｈ；Ｇｒｏｗｔｈ ｈａｂｉｔｓ；Ｔｒｅｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；Ｌｅａｆ ｖｅｉｎ 桃（Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａ）是重要的栽培果树之一，我 国桃栽培面积和产量均居世界第一位。我国是桃 原产地，拥有丰富的种质资源，目前已发现有６种主 化修剪栽培的优良品种。Ｌｉｖｅｒａｎｉ等 和Ｏｋｉｅ 等 提出培育柱状、直立型、窄叶的新品种，以减少 树体管理投人，且已经有专利品种Ｃｒｉｍｓｏｎ Ｒｏｃｋ— ｅｔ 。由于桃为多年生木本植物，童期为２～３，４～ 要的生长类型，包括开张型、直立型、垂枝型、帚形、 矮化型和紧凑型 。许多研究者对桃不同生长型 进行了研究，主要集中在叶片形态、解剖结构、光合 ５年才能进入盛果期，利用常规杂交育种手段培育 一个品种需要１０～ｌ５年的时间，早期选择是减少杂 特性 和不同生长型遗传规律等 ” 方面。牛 种苗保有量、减少人力、物力和财力投入的有效措 施。遗传学研究表明，在生物体内存在着一阏多效 和基因连锁的现象，特别是生物的数量性状更为明 显，常常表现为性状间不同程度的相关关系。所 良等 对６种不同生长型桃树的营养生长特征和 叶片形态、解剖结构进行研究，结果表明，在解剖结 构上，普通型叶片最厚，紧凑型叶片最薄；普通型的 栅海比最小，而矮化型最高，栅海比与树体高度负 相关。朱运钦等 对大田条件下不同生长型桃的 净光合速率、光补偿点、光饱和点和叶绿素含量进 行了研究，结果表明不同生长型的桃树问以矮化型 以，在育种工作中，对一个性状的选择，势必影响到 另一个性状的表现。表型相关为人们提供了从外 部形态上认识性状间的相互关系 。 目前，性状间的相关分析研究在植物中得到了 叶片的净光合速率最高，垂枝型和普通型桃的较 低。Ｍｅｈｌｅｎｂａｃｈｅｒ等 研究表明，桃紧凑型对乔生 广泛的应用，并已在水稻、玉米、油菜、杨树、麻核桃 等植物中均取得了较好的结果。曹珂等 研究表 明，桃单果重与盛花期、展叶期、果实成熟期、果实 发育期和落叶期确实存在遗传相关。王力荣 发 现蟠桃基因不仅引起果形变化，而且了果实大 小。张立彬等 认为果实大小与果实成熟期没有 表现出必然的联系。Ｄｉｒｌｅｗａｎｇｅｒ等 认为，杂交后 型（开张型）完全显性，由１对基因Ｃｔ／ｃｔ控制。王 志强等 对半矮生突变体ＳＤ９２３８进行研究，发 现其为一个可遗传的半矮化突变体，受显性单基因 控制，并以ＳＤ９２３８为亲本通过杂交育种培育出具 有半矮化特性的鲜食优良油桃新品种中油桃ｌ４号。 桃树是生长量大、喜光的乔化树种，树冠郁闭， 光合产量较低，为保持良好的树形，需要高强度的 整形修剪，又造成用工量大，投入增加，经济效益降 低 。解决树形问题的根本出路是选育适宜简 代单果质量与开花期不相关；Ｙａｍａｍｏｔｏ等” 利刖 连锁分析的方法，发现桃单果重和盛花期及果实成 熟期之间可能存在关联。而现有的关于桃的营养 器官之间的相关性分析鲜见报道。基于此，本研究 ４期 郑先波等：不同生长型桃的叶脉结构与树体结构的差异与关系 １９７ 以不同生长型桃树为试验材料，通过对其叶片叶脉 结构及树体结构生长情况的调查分析，探讨不同生 长型桃树叶脉结构与树体结构的关系，为研究桃树 不同生长型形成机制、不同树型新品种早期选择提 供理论依据。 泡数分钟（时间因软化程度而定）；②取出加入到 ５％～１０％ＮａＯＨ的酒精溶液，在室温下浸泡６— １２ ｈ（时间视洗净透明效果而定）；③处理后用水冲 洗，使叶肉组织中的色素连同材料中残留溶液冲 出；④将材料取出用５％的ＮａＣ１０溶液浸泡，放入 １ 材料和方法 １．１试验材料 ３７℃恒温箱中２～４ ｈ（时间因效果而定）；⑤等材料 变白时，用水再次冲洗，然后放人盛有蒸馏水的培 养皿中浸泡约１ ｈ，把残留药品去除干净；⑥染色： ０．５％的甲基绿水溶液１００ ｍＬ加冰醋酸２ ｍＬ染色 ８ ｈ左右；⑦酒精梯度脱水（３０％，５０％，７５％，８５％， ９５％酒精、无水乙醇）；⑧梯度二甲苯溶液透明 （５０％酒精＋５０％二甲苯溶液，２５％酒精＋７５％二 甲苯溶液、二甲苯溶液）；⑨取出后吸干、压平；⑩最 后在０．５ ｃｍ×０．５ ｃｍ的方格纸上拍照。 试验材料取自中国农业科学院郑州果树研究 所桃种质资源圃，所用不同生长型代表品种见表１。 表１ 六种生长型桃品种名称 Ｔａｂ．１ Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｏｆ ｓｉｘ ｇｒｏｗｔｈ ｈａｂｉｔｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ 树形 Ｔｒｅｅ・ｔｙｐｅ 品种 Ｃｏｈｉｖａｒｓ 开张型Ｏｐｅｎ 大久保 红花山桃 红垂枝 直立型Ｕｐｒｉｇｈｔ 垂枝型Ｗｅｅｐｉｎｇ 帚型Ｂｒｏｏｍ 叶脉术语采用喻诚鸿和陈泽濂 的术语，二级 叶脉角度和数量为测定叶片中间１／３部位的平 均值。 １．３数据分析 洒红龙柱 矮化型Ｄｗａｒｆ 紧凑型Ｃｏｍｐａｃｔ 粉寿星 紧爱保太 试验数据采用Ｅｘｃｅｌ ２０１３软件和ＳＰＳＳ １４．０软 件进行方差分析。 １．２试验方法 １．２．１ 树体结构调查 叶片采集于２０１５年７月下 旬，选取树冠外围健壮新梢中下部成熟叶片４０片， ２ 结果与分析 ２．１ 六种生长型桃树体结构特征 且叶片生长正常，无缺损，装人保鲜袋中，编号，带 回实验室，使用ＫＰ．９０Ｎ求积仪测定叶片长、宽及叶 面积；使用游标卡尺测量叶柄长。枝条于２０１５年 对６种生长型桃树体结构特征进行调查，结果 如表２所示。６种生长型桃的叶片角度没有显著差 异；不同生长型桃一级枝基角、腰角和梢角则表现 出明显差异，其中对一级枝基角而言，垂枝型最大， 矮化型最小，其他４种生长型居中；而一级枝腰角和 梢角的变化规律在６种生长型中表现出相似规律， 即垂枝型最大，开张型居中，其他４种次之且相互之 间差异不显著。 １１月完全落叶后采集，取各品种树冠外围发育正常 的新梢，每株６个，测量每个新梢中部１０个节间的 长度，取平均值为其节间长度；使用ＨＡＮＳ．Ｗ量角 器测量每个品种的主枝夹角，以及主枝上着生的一 级枝的基角、腰角和梢角（均为与重力方向的夹角） 和叶片与其着生枝条的夹角，每品种测量６个。 １．２。２叶脉序制作 ①将取回的叶片在沸水中浸 表２六种生长型桃树体结构特征比较 Ｔａｂ．２ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｉｘ ｇｒｏｗｔｈ ｈａｂｉｔｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ ｔｒｅｅ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ 注：数据分析采用邓肯氏新复极差法，同列中不同小写字母表示差异达显著水平（Ｐ＜０．０５）。表３同。 Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ ｓａｌｌｌｅ ｌｅｔｔｅｒ ｉｎ ｅａｃｈ ｒｏｗ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ａｔ ０．０５％ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ Ｔａｂ．３ ２．２ 六种生长型桃树叶片结构特征 调查分析。由表３可知，对叶长来说，紧凑型桃的叶 长最大，直立型桃的叶长最小，而叶柄长则正好相反； 分别对６种生长型桃叶片大小和形态特征进行 ｎ Ｃ Ｔ＾—— ＩＩＢＲＩＧＵＬＴＵＲＡＥ １ ９８ ＢＯＲＥｎＬＩ－ＳＩＨＩＣｎ—— 华北农学报 不同生长型桃叶片的叶宽差异不显著，其中紧凑型桃 的叶宽最大，而矮化型桃的叶宽最小；对叶面积来说， 开张型和紧凑型桃的叶面积最大，显著高于其余４ 种生长型。对６种生长型桃叶片形态特征进行观察 型桃叶形为卯圆披针形，矮化型为狭披针形，其余４ 种均为长椭圆披针形；对叶尖和叶基而言，除矮化 型桃叶尖和叶基分别表现为急尖和尖形外，其余均 为渐尖和楔形；对叶缘而言，直立型和垂枝型桃叶 （表４），发现其叶腺均为肾形，而叶形、叶尖、叶基和 叶缘在６种生长型中表现不同。对叶形而言，开张 片表现为细锯齿，其余４种均为钝锯齿。 表３ 六种生长型桃树叶片大小比较 Ｔａｂ．３ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｉｚｅｓ ｏｎ ｓｉｘ ｇｒｏｗｔｈ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ ｔｒｅｅｓ 表４六种生长型桃树叶片形态特征比较 Ｔａｂ．４ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｍ０ｒｐｈ０ｌＯｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ Ｏｉｌ ６ ｇｒｏｗｔｈ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ ｔｒｅｅｓ ２．３六种生长型桃叶脉结构特征 眼发育不完善，不完全闭合；无肓脉（表５、冈１）。但 二级脉数量和二级脉夹角在不同生长型桃中表现出 ６种生长型桃的叶脉序均为真曲行羽状脉，一级 脉直向行走，相对粗细一般为中等；二级脉以不同的 角度从主脉开出，排列紧密有序，二级间脉为复合型； 三级脉结网型和贯穿型并存；叶缘末级脉序结环；网 差异（表５），其中直立型二级脉数量最多，而垂枝型 二级脉数量最少，其他４种居中；开张型二级脉角度 最大，矮化型二级脉角度最小，其他４种居中。 表５ 六种生长型桃叶脉结构特征比较 Ｔａｂ．５ Ｃｏｍｐａｒｅ ｏｆ ｖｅｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｎ ６ ｇｒｏｗｔｈ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ ｔｒｅｅｓ ２．４ 六种生长型桃叶脉结构与树体结构的相关 分析 直立型二级脉数量与叶角、一级枝基角、一级枝腰 角、一级枝梢角均呈正相关；垂枝型二级脉数量与 几项指标都呈正相关；帚型二级脉数量与叶角、一 对６种生长型桃树体结构和叶脉结构进行相关 性分析，结果如表６所示。开张型二级脉数量与叶 角和一级枝基角有正相关关系，但相关系数很低， 而与一级枝腰角、一级枝梢角有显著负相关关系； 级枝梢角呈正相关，与其他呈负相关；矮化型和紧 凑型一样，二级脉数量仅与叶角呈正相关。 ４其Ｊ１ ｎ Ｃ Ｔ ｎ ｎＢＲｌＣＵＬＴＵＲＡＥ ＢＯＲＥＡＬＩ—ＳＩＨＩＣＡ 埘 绒脉角度来说，Ｊｔ：张 的一绒技 ｒ『Ｊ ◇ ．争 渗 负卡Ｉ１火； 的 Ｊ １Ｉ｝Ｉ５‘ 负卡ＩＩ天； 攸 的只 Ｉ１ 伯 ｌ 十Ｉｌ父， 与一级 厢有 ：负十¨火，川 好 紧凑Ｊ 卡Ｉ１反，而紧凑，ｆ４ ｊ一级梢 仃 嚣：止申¨ 火； ｊ帚 ・枝腰『ｆ】 Ｊ卜卡ｌＩ爻；与矮化 ，ＪＩｌｌ『ｆＪ、一 级枝丛『ｆＪ ｆ１『＿・级枝卡『ｌｊ『『Ｊ‘ ｉＩ Ｉ Ａ Ｂ Ｃ Ｄ Ｅ Ｆ Ｉ ‘ＩｊＩ小 饼ｊ ｒ ０ ５ ｔＩｌｌ×０ ５ ｔＩＮ Ａ ＩＫ， ；Ｉ｛ｌ ＇１．９： ３ 结果与讨论 （：１Ｒ枝 ｛ ；Ｉ） Ｊ ： 矮化 ；Ｉ・紧凑 Ｉ＇ｈｔ－Ｓｌｌｌａｌｌ ‘ＩＩＩ 【＿ｔ ｉ ｔ ｌ ０ ５‘－Ｉｌｌ×０ ５ ｔ，ＴＩ＿．Ａ（）Ｉ ，ＩＩ； 不 ，ｌ：Ｋ 桃的树休纳掏的主 ＆现 Ｉ；ｔ ｌ… Ｉ；ｆ：、＼ｌ‘Ｉ‘ＩｄＵｇ；ｌ１ ｌ｛¨ Ｉ１； ．Ｉ）、、ｉｌｌＩ；ｒ‘ ｌ】… ｔ・ｔ 图１ 六种生长型桃叶脉结构 分杖角度、十支条延伸ｈ－ 、ＩＩ¨ 结构、光 能 Ｊ等力‘ Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｖｅｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ６ ｇｒｏｗｔｈ ｔ）’ｐｅｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ ｔｒｅｅｓ 面 其『｛ 枝条的分枝『ｆ１瞍址树体牛Ｋ ・ 的匝 表６ 六种生长型桃叶脉结构与树体结构的相关・Ｉ生 Ｔａｂ．６ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｖｅｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｒｅｅ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ＯＩ１ ６ ｇｒｏｗｔｈ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｅａｃｈ ｔｒｅｅｓ ；ｉ：： 甜ｉ定糸教ｉ ｏ【）５ １Ｅ ＩＬ．荇水…ｔ‘ ＼Ｉｌ『Ｉ－・ （…ｒｅｌａｌｈｍ ｔ…・…Ｉ¨ｔ‘Ｉｌｌ ｌ ｓｉｇｕ ｔ －Ｉ…Ｉ、ｔ ｌＩ。ｒｒ，Ｉｔ ａｔ ０．（】５ ｌｒ、ｔ Ｉ 组成部分，也 人 度上影响附体的高度 人，这 ｊ帧ｌＪＩＪ忠等 的研究 一致 、小 究对６ ；进 埘 ｌ 、 产性等仃 影响 ｌ 良 种不 ，１ Ｋ， 佻的叶脉 中句特 进仃 究， 果 、研究 ｌＵ Ｊ．紧凑型爱 的分杖角瞍｛Ｉｌ５＿ ： 叫，小 ＇Ｉ－长Ｊｃ 桃其ｌＩｆ 脉 构也存 ・ 的 蚌，６ 久】 通 瑞光３ ‘ｆ１Ｊ半矮化 种匝ＳＤ一９２３８ 小 种生Ｋ 桃的叶脉均为 『Ｉ１ ｌｉ 羽状脉； ● Ｊ Ｉ二级 ｆ究 ６种／ｆ …，ｆ Ｋ 桃 一线枝 角、腰角和梢 脉数 最多，睡枝 级脉数量最少；Ｊｌ：０Ｋ Ｊ 二纵 『ｆ】ｌ ， 枝型的・级枝基角＜ 『ｆ】＜梢角，而儿均 脉角度最人，矮化型二纵脉『『】度由专小 此外，通过 人Ｊ ９Ｏ。， 张，Ｉ ０・级枝基『ｆＩ＜１：『ｌｊ『『】＜腆『ｆ】，… 叶脉结构ｔｊ树体 卡勾的卡ＩＩ火性分析表【ＪＩＪ：ＪＩ：张型、 余４种类 ‘ｊ 忮Ｊ 好卡Ｉ｛反．乃・级枝基『ｆＪ＞ 矮化） 紧凑』 二线ｕ永数 ｊ一级枝１：ｆＩｊ『ｆｊ仃 卡¨Ｚ－ ｆｌｆ＞梢 ．这Ｉ 牛 等 ’研究！Ｉｉｉ 似 父系．儿Ｊｆ：０Ｋ型达刮 ：ｆ，！ｌ卡日火，十ｌＪ火系数为 赖叫忠等 ’的研究结果 ［１Ｊｊ，荥树侧（¨１ ）脉 一０．９７０ ｒ 级脉角 求说，Ｊｒ张型、矮化Ｊ 紧凑 『ｆ】Ｊ Ｌｊ分攸『『Ｊ艘‘ ｛Ｉｌｊ＿并 ＿ｆＨ父．迎过观测茶树叶脉 型的一级枝１：『Ｉｊ角‘＿ｊ 』Ｌ 父，儿紧凑） 达刮 ‘ 『『】Ｊ楚的大小就Ｉｌｆ预 Ｉ术米的分枝状况．以此【 ｊ‘作为 正棚火， 父系数为０．９５３ ｌ１ ＿选择高 繁侏， 的一顺 观 状鉴定内容 小御『究ｒ１‘次×寸ｆｊＥ¨｝ 】Ｊ水 ｆ ｆ勾 ｊ俐体 ． ｝勾｝１ｉ父 Ｈ 张ｊｆ岑“ 认为荼倒ＩＩｆ‘片的【 １ｒ脉 瞍 ｊ茶｛＊』的分伎 进行分忻，俐ｌ：究结果表ＩｌＪｊ・缎攸Ｊｆｆｆｊ ｒｆＪ 』： 级脉 『『】 卡｝｛一致．茶树分枝ｆｆＪ度人的，ＩＩ 水着生们 角度 ｌｌ ｆ火，桃叶脉的 级脉『ｆＪ度 级咏数 ｎ Ｂ Ｔ ＿ ｎＯＲＩＣＵＬＴＵＲＡＥ ２００ 华北农学报 ３２卷 ＢＯＲＥＡＬＩ—ＳｌｌｆｌＣｆｌ 的差异在一定程度上可以反映不同生长型桃树体 结构的变化，据此可作为早期选择桃不同生长型的 一项直观形态标记，为快速选择培育适于生产的轻 简化栽培桃树生长型提供了一种新思路。 致谢：感谢中国农业科学院郑州果树研究所桃资源课题 组王力荣研究员对本研究试验材料提供方面给予的大力 帮助 参考文献： ［１］ 王力荣，朱更瑞，方伟超，等．中国桃遗传资源［Ｍ］．北 京：中国农业出版社，２０１２． ［２］ 牛 良，王志强，刘淑娥，等．桃树不同生长型及其研 究进展［Ｊ］．果树学报，２００４，２１（４）：３５４—３５９． ［３］ Ｂａｓｓｉ Ｄ，Ｄｉｍａ Ａ，Ｓｅｏｒｚａ Ｒ．Ｔｒｅｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｒｕｎｉｎｇ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｉｘ ｐｅａｃｈ ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｍｓ［Ｊ］．Ｊ Ａｍｅｒ Ｓｏｃ Ｈｏｔ Ｓｃｉ，ｌ９９４，ｌ１９（３）：３７８—３８２． ［４］ Ｓｅｏｒｚａ Ｒ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｎｅｗ ｐｅａｃｈ ｔｒｅｅ ｇｒｏｗｔｈ ｈａｂｉｔｓ［Ｊ］．Ｃｏｍｐａｃｔ Ｆｒｕｉｔ Ｔｒｅｅ，１９８８，２２： ９２—９８． ［５］ 郭学民，刘建珍，翟江涛，等．１６个品种桃叶片解剖结 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比较［Ｊ］．果树学报，２００５，２２ （４）：３１９—３２２． ［１７］ Ｃｈａｌｍｅｒｓ Ｄ Ｊ，Ｅｎｄｅ Ｂ Ｖ Ｄ，Ｈｅｅｋ Ｌ Ｎ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｔａｔｕｒａ Ｔｒｅｌｌｉｓ ｏｒｃｈａｒｄ ｆ Ｊ］．Ｈｏｒｔ— Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９７８，１ ３（５）：５１７—５２１． ［１８］ Ｈｏｒｔｏｎ Ｂ Ｄ．Ｔｒａｉｎｉｎｇ ｐｅａｃｈｅｓ ｆｏｒ ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ ｍｅｃｈａｎｉｚｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＨｏｒｔＳｅｉｅｎｃｅ，１９８５，２Ｏ（２）：２４４—２４６． ［１９］ Ｌｉｖｅｒａｎｉ Ａ，Ｇｉｏｖａｎｎｉｎｉ Ｄ，Ｂｒａｎｄｉ Ｆ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｎｅｗ ｐｅａｃｈ ｅｕｈｉｖａｒｓ ｗｉｔｈ ｃｏｌｕｍｎａｒ ａｎｄ ｕｐｒｉｇｈｔ ｇｒｏｗｔｈ ｈａｔｂｉｔ ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｈｏｒｔ，２００４，６６３（６６３）：３８ｌ一３８６． ［２０］ Ｏｋｉｅ Ｗ Ｒ，Ｓｃｏｒｚａ Ｒ．Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｐｅａｃｈ ｆｏｒ ｎａｒｒｏｗ ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈｆ Ｊ］．Ａｅｔａ Ｈｏｒｔ，２００２，５９２（５９２）：１３７一ｌ４１． ［２１］ Ｓｃｏｒｚａ Ｒ．Ｐｅａｃｈ ｔｒｅｅ ｎａｍｅｄ Ｃｒｉｍｓｏｎ Ｒｏｃｋｅｔ：Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｅｎｔ，ＵＳ，ＰＰ１５２１６Ｐ２［Ｐ］．２００４，１０，１２． ［２２］ 黄金龙，孙其信，张爱民，等．电子计算机在遗传育种 中的应用［Ｍ］．北京：农业 版丰十，１９９１． ［２３］ 曹珂，王力荣，朱更瑞，等．桃单果晕与６个物候 期性状的遗传关联分析［Ｊ］．中国农业科学，２０１２， ４５（２）：３１１—３１９． ［２４］ 王力荣．桃果实无毛和扁平基因的遗传多效性研究 ［Ｄ］．泰安：山东农业大学，２００７． ［２５］ 张立彬，肖 啸，王晓海，等．晚熟桃吏生后代果实生 长及其相关分析［Ｃ］／／中国园艺学会第六届青年学 术讨论会．北京：中国园艺学会，２００４（６）：２９６—３００． ［２６］ Ｄｉｒｌｅｗａｎｇｅｒ Ｅ，Ｍｏｉｎｇ Ａ，Ｒｏｔｈａｎ Ｃ，ｅｔ ａ１．Ｍａｐｐｉｎｇ ＱＴＬｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆｒｕｉｔ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ ｐｅａｃｈ Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａ（Ｌ．） Ｂａｔｓｅｈ ｌ 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