不同营养素对动物免疫的调控

不同营养素对动物免疫的调控

Influence of different nutrients in feed on immunity of animals

李伟跃1，李祥瑞2

（1.山东畜牧兽医职业学院，山东 潍坊 261061；

2.南京农业大学，江苏 南京 210095）

摘要：饲料营养素不仅是动物生长发育所必需，而且可以在胃肠道、免疫器官和循环免疫细胞等水平上对动物的免疫功能进行调节。本文综述饲料不同营养素对动物免疫机能的调控，主要论述蛋白质、肽、氨基酸，多糖、寡糖，多不饱和脂肪酸，植物甾醇，矿物质，维生素等营养素对动物免疫的影响。

关键词：营养素，免疫，调控

动物的营养状况影响机体的免疫功能和对疾病的抵抗力，日粮各种营养物质除了作为代谢底物外，在免疫应答的发生、发展、强度和类型上发挥特殊的生物学调节作用，维持机体内环境稳定；免疫应激过程影响机体营养需求，表现在畜禽行为和代谢上发生改变。营养物质不但为动物维持正常的生长发育所必需，而且是维持免疫系统的功能并使免疫活性得到充分表达的决定性因素。任何营养物质的缺乏或摄入过多都会给免疫功能带来危害。 1 蛋白质、肽、氨基酸对免疫的影响 1．1蛋白质

蛋白质是动物免疫系统和免疫反应的物质基础，蛋白质水平低或氨基酸组成不合理都会影响动物的免疫机能。日粮蛋白质摄入不足可导致血浆氨基酸及补体和抗体浓度下降，组织中细胞因子的表达降低，增加了动物对疾病的易感性以及感染性疾病的发生率和死亡率，适宜的蛋白质水平可有效提高机体的免疫应答和特异性抗体水平。蛋白质能促进淋巴细胞的增殖，分化和迟发性过敏反应，蛋白质不足可使抗体抗原结合反应和补体浓度下降，免疫器官萎缩，T淋巴细胞尤其是辅助性淋巴细胞（TH）数量减少，吞噬细胞及NK细胞活性下降。刘艳芬等（2006）报道，免疫器官的发育受日粮蛋白质水平的影响，其中21.5%的蛋白质水平，对肉鸡免疫器官的发育最有利，低于或高于该日粮蛋白质水平均影响肉鸡免疫器官的生长。 1．2肽

许多功能性肽对免疫具有调节作用。免疫调节肽是一类具有免疫调节活性的分子量相对较小的小（寡）肽，这类物质可从多个层面上广泛地调节机体的免疫功能，对提高机体的免疫力、增强机体的免疫功能以及保持机体健康具有重要意义。Samoro等发现，人乳和牛乳受酪蛋白酶作用后可释放免疫调节肽，在体外实验中有明显促进人、绵羊体内的吞噬作用，增加淋巴细胞转移和淋巴因子释放。高萍等（2000）研究表明，注射一定剂量的猪胰多肽，可提高仔猪的血清球蛋白水平，增强仔猪的免疫力。Hyow,Jore等从牛乳中分离出可抑制肿瘤细胞生长的小肽。 1．3氨基酸

氨基酸对动物免疫机能也具有重要影响。蛋氨酸作为日粮甲基基团的供体，参与DNA和蛋白质的甲基化、亚精氨和精胺的合成基因表达的调节，蛋氨酸是胆碱合成的底物，而乙酰胆碱对神经功能和免疫细胞代谢是必需的。Tsiagbe(1987)研究发现，日粮中蛋氨酸不足，鸡的SRBC抗体反应和PHA的迟发性过敏反应降低。Takahashi等（1983）研究了低赖氨酸日粮对家禽嗉囊和盲肠微生物影响，发现低赖氨酸日粮显著降低双歧杆菌、链球菌、梭状芽孢杆菌、芽殖菌和弯曲杆菌的数量，尤其是乳酸菌。谷氨酰胺（giutamine,Gln）是机体游离氨基酸池中含量最多的氨基酸，它是生长迅速细胞如肠黏膜细胞、淋巴细胞、红细胞的必须

呼吸燃料，又是组织增殖分化所需的氮源。谷氨酰胺可影响下属相关基因的表达，包括：细胞间相互作用，T淋巴细胞产生细胞因子，IgG或补体调理颗粒的吞噬作用，抗原呈递。在培养液中补充谷氨酰胺可显著阻止淋巴细胞的凋亡、刺激细胞生长、促进抗体产生。Windmunce ller 发现，谷氨酰胺（Gln）对动物的肠道代谢有抗氧化作用。仔猪试验表明，添加1.0%的谷氨酰胺，35d时血液和组织中的谷胱甘肽（GSH）和脾脏、肝脏中的超氧化物歧化酶（SOD）含量增加（p<0.01）。动物肌体内GSH和SOD在清除自由基、抗氧化损伤和维持细胞的结构方面都起着主要作用。谷氨酰胺（Gln）是肠道黏膜代谢的重要产物，它既可以通过三羧循环产生ATP，也能提供氮源作为合成核苷酸及蛋白质的原料，在保持肠道结构完整性和维持肠黏屏障方面发挥重要作用（Wilmore等 1998）。张军民（2000）报道，一定剂量的Gln对提高断奶仔猪及应激动物免疫力与抗病力发挥重要作用。精氨酸可促进胰岛素、生长激素、泌乳素和胰岛素样生长因子（IGF-1）的分泌，这些激素参与了精氨酸对免疫功能的调节作用。L–精氨酸是合成NO的前体，NO对保护胃肠道黏膜有重要作用，大量研究表明，在巨嗜细胞和嗜中性粒细胞中由iNOS催化的NO合成是机体抗病毒、抗细菌、抗真菌、抗有害细胞、抗细胞内原虫和寄生虫的必须机制。向健康啮齿动物、荷瘤大鼠或患败血症大鼠的日粮中添加精氨酸，可增加胸腺重量、胸腺淋巴细胞数量、T淋巴细胞增殖、特定细胞（T淋巴细胞、巨噬细胞和NK细胞）的细胞毒性、IL-2产生、T淋巴细胞上IL-2受体表达和迟发型超敏反应。房林等（2000）报道，精氨酸能促进黏膜上皮生长分化，改善肠黏膜结构，维护肠黏膜屏障。 2 多糖和寡糖对动物免疫的影响 2．1多糖

饲料中糖类能够通过调节动物肠道微生态区系，增强肠道组织健康，维持动物的黏膜免疫功能。多糖是一种广谱的免疫促进剂，能够增强细胞免疫和体液免疫功能，激活巨噬细胞，促进补体的形成，激活补体和诱导产生干扰素等。Benda等（1992）研究发现啤酒酵母多糖具有免疫佐剂的作用，能够提高猪对小牛血清白蛋白的反应性，抗体生成显著增强。米糠多糖对机体的细胞免疫和体液免疫有明显的促进作用，米糠多糖还具有较高的抗菌活性。Gu0等（2002）在体外培养巨噬细胞试验中发现，β-1，3葡聚糖能诱导巨噬细胞增殖，增加NO、IL-1释放。 2．2寡糖

功能性寡糖通过促进肠道有益菌特别是双歧杆菌的增殖，从而提高机体的免疫机能。寡糖具有免疫佐剂和抗原特性，甘露寡糖（Mannose oligosaccharide ,Mos）具有一定的免疫原性 ，能刺激肝脏分泌甘露糖结合蛋白，这种结合蛋白可结合细胞被囊，从而启动免疫系统产生免疫应答反应。Mos能与某些毒素、病毒和真菌细胞的表面结合而作为这些外源抗原的佐剂，减缓抗原的吸收，增强抗原的效价， 从而增强动物的细胞和体液免疫反应。Mos能够优化肠道微生态系统，抑制大肠杆菌、沙门氏菌等有害菌的生长，促进双歧杆菌等有害菌的生长（Grieshop等.2004）。Peter等(1998)用果寡糖饲喂仔猪，发现血清中细胞分裂素释放增加，白细胞介素水平增加，提高了仔猪的免疫能力。李梅等（2000）研究了异麦芽寡糖对仔猪细胞免疫功能的影响，试验结果证明，日粮中添加异麦芽寡糖能显著提高仔猪的细胞免疫功能。

3 多不饱和脂肪酸对动物免疫的影响

多不饱和脂肪酸（PUFA）通过影响淋巴细胞增殖、细胞因子合成和分泌以及抗体合成，调节动物的免疫功能。免疫器官组织细胞膜中脂酰链中的不饱和双键数和膜磷脂（诸如磷脂酰胆碱、磷脂酰肌醇、磷脂酰肌醇胺、和磷脂酰丝氨酸）的组成可受到动物摄入脂肪酸的影响，尤其是PUFA对维持细胞膜结构和功能有重要作用。PUFA作为孤儿受体配体影响细胞因子等多种免疫分子的转录、合成，不同的PUFA可通过改变细胞因子的基因表达影响细胞

因子的分泌，改变机体的免疫机能。

共轭亚油酸（Conjugated linoleic acid,CLA）具有免疫调节作用。CLA对体液免疫的影响主要是可以提高免疫球蛋白的表达水平，对细胞免疫的影响主要是通过调节免疫细胞膜上受体和分子表达，促进细胞因子IL–1,IL–6,IL–4和TNF–α的产生。Dugan(1997);Ostrowska（1999）等报道，日粮中添加CLA可以影响猪的体液免疫和细胞免疫，增强猪的免疫力，减少疾病的发生率。

4 植物甾醇对动物免疫的影响

植物甾醇是植物细胞的重要组成成分，也是一种重要的植物活性物质，广泛存在于豆类植物制取油脂时的下脚料中。这类物质具有较强的免疫功能，还具有很强的抗氧化、抗癌和炕炎作用。植物甾醇能够阻止不饱和脂肪酸在高温加热条件下发生氧化降解，清除自由基和抑制超氧离子，Awad等（2000）研究证明，植物甾醇能够阻止癌细胞的扩散，对乳腺癌、胃癌、肠癌的发生和发展具有一定的抑制作用，Bouic等（1999）所做的人体实验证明，作为一种免疫调节因子具有刺激人体外周血液中淋巴细胞增值的功能。 5 矿物质元素对动物免疫的影响

矿物质元素不仅参与动物机体的多种代谢过程，而且还以金属酶和辅酶的形式影响动物的免疫机能。钙能够调节淋巴细胞分裂，介导巨噬细胞的吞噬功能。成廷水等（2004）研究发现，锌可增强外周血淋巴细胞对ConA和LPS的增殖反映，提高BSA抗体滴度，增加肝脏和脾脏组织抗氧化酶活性，降低组织MDA含量。硒（Selenium）作为许多具有重要生物功能的硒酶的活性中心，主要以蛋白质的形式在动物机体内发挥生物学功能，参与机体的抗氧化作用和免疫应答，影响动物的特异性免疫、细胞免疫及体液免疫。Broome Caroline S（2004） 等发现：硒缺乏会使淋巴细胞增殖减慢，并且通过降低吞噬细胞分泌白细胞三烯B来削弱中性粒细胞趋化性。Wurgastuli等（1993）研究发现：母猪硒缺乏可显著抑制吞噬细胞杀伤微生物的活性，而补硒可使母诸外周血巨噬细胞的吞噬活性显著增强。饲料中添加有机硒，能够提高生长猪血清中球蛋白与白蛋白比值，提高牛血清白蛋白（BSA）免疫抗体OD值及植物血球凝集素（PHA），刺激皮褶厚度增加值（魏凤仙等，2006）。硒能够增强机体特异性体液免疫功能，刺激免疫球蛋白的形成，提高机体合成IgG、IgM等抗体的能力。 6 维生素对动物免疫的影响

各种维生素不仅可以保证动物发挥最大的生产性能，而且在维持动物的正常免疫机能发挥着重要作用，这是因为维生素作为动物新陈代谢中酶的辅基，维持淋巴细胞和巨噬细胞的正常活性。维生素E影响动物的体液免疫和细胞免疫。维生素E能够增强抗体和补体的产生，增强抗体对抗原的应答反应，促使淋巴细胞的增殖、分化和细胞因子的产生，提高细胞的毒作用和吞噬细胞的吞噬作用。维生素E缺乏时会抑制法氏囊、胸腺及脾的生长，循环淋巴细胞数减少。补充维生素E可提高血液中免疫球蛋白水平，增强疫苗或其它抗原产生抗体的能力。维生素E可影响血液中多形核细胞（PMNs）、肺巨噬细胞(AM)功能，进而影响吞噬细胞的吞噬和杀菌能力。Boon等（2000）研究表明，在狗的日粮中添加维生素A可提高机体的体液免疫机能，使机体的IgG抗体水平显著提高。体外实验表明，维生素C能够抑制花生四烯酸的释放，增强免疫细胞反应，抑制肿瘤生长。Beisel等（1996）研究表明，一些B族维生素能够提高机体免疫抗体的水平。 7 总结

营养素以多种方式对动物的免疫功能进行调节，维持免疫系统的功能，调节免疫活性。营养物质经肠道消化吸收产生机体所需要的能量、蛋白质等为机体提供物质来源，同时消化代谢过程也产生一些免疫活性物质，引发肠道影响神经内分泌细胞、免疫细胞功能发生改变；经肠上皮细胞吸收入血液的物质直接或经代谢到达靶器官发挥生物学作用，对神经内分泌免疫进行更为广泛的调节。营养素可以在胃肠道、胸腺、脾脏、淋巴结和循环免疫细胞等各水

平上，以多种方式对免疫功能进行调节。

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