第五节 数量性状参数分析

二、遗传力

（一）遗传力概念和估计原理

√广义遗传力 指数量性状基因型方差占表型方差的比例，它反映了一个性状受遗传效应影响有多大，受环境效应影响多大。

√实现遗传力 指对数量性状进行选择时，通过亲代获得的选择效果，在子代能得到的选择反应大小所占的比值，这一概念反映了遗传力的实质。

（二）狭义遗传力 指数量性状育种值方差占表型方差的比例。

一般情况下所说的遗传力就是指狭义遗传力，用表示h2。

（9-5）

根据通径分析原理，从图中可以看出，由于个体表型值完全决定于育种值和剩余值，在假定育种值和剩余值不相关的基础上可以得到：

h2+r2=1或（9-6）

r是剩余值到表型值的通径系数

（三）遗传力估计的基本方法

1、 利用亲子资料估计遗传力

利用亲子资料估计遗传力一般有下列三种情况：

●子女表型值对一个亲本的回归或相关估计

在随机交配情况下，亲子间的亲缘系数近似等于0.5，假设PP表示单亲（任何一个亲本）表型值， PO表示子女表型值，可以得到利用简单回归或相关方法估计的遗传力为：

(9-7)

●子女表型值对双亲均值的回归或相关估计

与子女表型值对单亲表型值的回归或相关估计类似，只是用双亲均值（）来代替单亲表型值，可以得到利用简单回归或相关方法估计的遗传力为：

(9-8)

●公畜内女母回归或相关估计

设有S头公畜，各配di头母畜，各有一个女儿，Dij和Oij分别表示第i头公畜所配的第j头

母畜表型值和其女儿表型值，表9.2列出了它们的平方和与乘积和，由此可以得到遗传力估计值如下，这里下标W表示公畜内的有关统计量：

(9-9)

2、利用同胞资料估计遗传力

半同胞组内相关法

在近似条件下，半同胞间的亲缘系数为r(HS) ，将它代入公式可以得到：

(9-10)

一般通过单因方差分析估计方差组分来计算，但应满足下列条件：

所有变异来源除公畜个体效应外，其余的应全部为随机误差效应；

公畜内个体间的遗传关系必须完全一致，即不应有全同胞个体存在，否则会使组内变异减小，遗传力估计偏高；

公畜间应无亲缘相关，否则有亲缘相关的公畜组的半同胞间一致性增加，导致公畜间变异下降，遗传力估计偏低。

如满足上述条件，假设有S头公畜，每一头公畜有ni个半同胞子女，其中第j个子女的表型

值为Xij ，利用单因素方差分析方法得到表9.3的结果，k0是有效平均子女数，因此遗传力估计值为：

(9-11)

表9.2 公畜内母、女平方和及乘积和

表9.3 半同胞遗传力估计方差分析表

3、全同胞组内相关法

在近似条件下，全同胞个体间的亲缘系数为r(FS)=0.5 将 将它代入公式可以得到：（9-13）

rFS表示全同胞个体间的表型相关。一般通过二因系统分组方差分析估计出各方差组分来计算。这样的分析应满足下列条件：

所有变异来源除公畜个体效应和母畜个体效应外，其余效应全部为随机误差效应。

公畜间的母畜不交叉；

母体效应不存在或很小，可以忽略不计。否则，全同胞间会因母体效应导致组内变异变小，遗传力估计偏高；

不同公畜、母畜间均无亲缘相关，否则存在亲缘相关的两组间的全同胞个体一致性增加，导致组间变异或下降，遗传力估计偏低。

假设有S头公畜，各配di头母畜，每头母畜有nij个全同胞子女，其中第K个子女的表型值为nij，利用二因系统分组方差分析方法得到如表9.5的结果，K1 、K2 和 K3是相应的有效重复数，因此遗传力估计值为：

(9-14)

表9.4 全同胞遗传力估计方差分析表

显著性检验

●用亲子资料估计遗传力时，显著性检验与普通的回归分析和相关分析一样；

●用半同胞资料估计时，遗传力的显著性检验可转化为组内相关系数的显著性检验。即：

(9-15)

●用全同胞资料估计时,可用方差分析的检验近似替代，或用组内相关系数的显著性检验替代。

为使估计的遗传力达到统计显著，一般都需要增加样本含量。在总样本含量一定的情况下，可以确定出近似的最宜家系数和家系大小。以半同胞资料估计遗传力为例，最宜家系大小为(9-16) ，由(9-16)式可以推算出不同遗传力大小时，检验达到显著所需的最低样本含量，如表9.5。

表9.5 半同胞资料遗传力估计显著所需最低样本含量

举例

【例】 统计某纯种地方猪种 3头种公猪的仔猪肥育期平均日增重列于表9.6。用全同胞组内相关估计遗传力。

√整理资料：按种公猪所配母猪分组，将仔猪日增重记录列成表9.7。

√计算平方和、自由度及、和，列方差分析表，如表9.8所示。

√计算遗传力。由于：

表9.7 仔猪肥育期平均日增重（g）

表9.8 平均日增重的全同胞资料遗传力估计方差分析表

（四）影响遗传力估计的因素

√遗传力是性状、群体和环境三者特性的综合体现。因此，群体遗传结构和环境条件的改变，都会影响到性状遗传力本身。当遗传与环境存在互作效应时， rAR=0的假设不能成立，由此会导致遗传力估计出现大的偏差。

√共同环境造成亲属间的环境相关，即rAR=0的假定不能成立，因此前述的遗传力各种估计方法均不能应用。造成亲属间环境相关最主要的是母体效应。不同性状的母体效应影响是不同的，如果它的影响很大，则不宜采用全同胞相关和女母相关等估计遗传力。

√在前述各种遗传力估计方法中，实际上都假定了亲本个体间不存在亲缘相关。例如，女母相关或回归时的母畜间，公畜内女母相关或回归及同胞分析时的公畜间、母畜间和公母畜间，均不应存在有亲缘相关。但是这一假定在实际动物育种中是难以成立的。

选择对遗传力的影响。从理论上讲选择将导致遗传基础一致性增强，即σA2下降， h2也下降。所以用于估计遗传力的资料应是由群体抽取的一个随机样本。然而，实际的估计资料，如全同胞和半同胞资料，它们的父母亲一般均是经过选留的。

配种方式对遗传力的影响。一般对于杂交而言，由于杂交亲本难以达到较强的遗传基础一致性，因而不宜采用这种资料估计遗传力。从效应上讲，近交个体对环境敏感，σw2 增大；而且近交导致群体分化，加大了群体变异， σp2 也增加， h2相应地降低。

不同的遗传力估计方法，其应用条件和估计准确度都有所不同。

样本含量对遗传力估计有很大的影响。一般而言，参数的构成愈复杂，其估计愈难达到统计显著，需要的样本含量也愈大。