二、遗传力
(一)遗传力概念和估计原理
√广义遗传力 指数量性状基因型方差占表型方差的比例,它反映了一个性状受遗传效应影响有多大,受环境效应影响多大。
√实现遗传力 指对数量性状进行选择时,通过亲代获得的选择效果,在子代能得到的选择反应大小所占的比值,这一概念反映了遗传力的实质。
(二)狭义遗传力 指数量性状育种值方差占表型方差的比例。
一般情况下所说的遗传力就是指狭义遗传力,用表示h2。
(9-5)
根据通径分析原理,从图中可以看出,由于个体表型值完全决定于育种值和剩余值,在假定育种值和剩余值不相关的基础上可以得到:
h2+r2=1或(9-6)
r是剩余值到表型值的通径系数
(三)遗传力估计的基本方法
1、 利用亲子资料估计遗传力
利用亲子资料估计遗传力一般有下列三种情况:
●子女表型值对一个亲本的回归或相关估计
在随机交配情况下,亲子间的亲缘系数近似等于0.5,假设PP表示单亲(任何一个亲本)表型值, PO表示子女表型值,可以得到利用简单回归或相关方法估计的遗传力为:
(9-7)
●子女表型值对双亲均值的回归或相关估计
与子女表型值对单亲表型值的回归或相关估计类似,只是用双亲均值()来代替单亲表型值,可以得到利用简单回归或相关方法估计的遗传力为:
(9-8)
●公畜内女母回归或相关估计
设有S头公畜,各配di头母畜,各有一个女儿,Dij和Oij分别表示第i头公畜所配的第j头
母畜表型值和其女儿表型值,表9.2列出了它们的平方和与乘积和,由此可以得到遗传力估计值如下,这里下标W表示公畜内的有关统计量:
(9-9)
2、利用同胞资料估计遗传力
半同胞组内相关法
在近似条件下,半同胞间的亲缘系数为r(HS) ,将它代入公式可以得到:
(9-10)
一般通过单因方差分析估计方差组分来计算,但应满足下列条件:
所有变异来源除公畜个体效应外,其余的应全部为随机误差效应;
公畜内个体间的遗传关系必须完全一致,即不应有全同胞个体存在,否则会使组内变异减小,遗传力估计偏高;
公畜间应无亲缘相关,否则有亲缘相关的公畜组的半同胞间一致性增加,导致公畜间变异下降,遗传力估计偏低。
如满足上述条件,假设有S头公畜,每一头公畜有ni个半同胞子女,其中第j个子女的表型
值为Xij ,利用单因素方差分析方法得到表9.3的结果,k0是有效平均子女数,因此遗传力估计值为:
(9-11)
表9.2 公畜内母、女平方和及乘积和
表9.3 半同胞遗传力估计方差分析表
3、全同胞组内相关法
在近似条件下,全同胞个体间的亲缘系数为r(FS)=0.5 将 将它代入公式可以得到:(9-13)
rFS表示全同胞个体间的表型相关。一般通过二因系统分组方差分析估计出各方差组分来计算。这样的分析应满足下列条件:
所有变异来源除公畜个体效应和母畜个体效应外,其余效应全部为随机误差效应。
公畜间的母畜不交叉;
母体效应不存在或很小,可以忽略不计。否则,全同胞间会因母体效应导致组内变异变小,遗传力估计偏高;
不同公畜、母畜间均无亲缘相关,否则存在亲缘相关的两组间的全同胞个体一致性增加,导致组间变异或下降,遗传力估计偏低。
假设有S头公畜,各配di头母畜,每头母畜有nij个全同胞子女,其中第K个子女的表型值为nij,利用二因系统分组方差分析方法得到如表9.5的结果,K1 、K2 和 K3是相应的有效重复数,因此遗传力估计值为:
(9-14)
表9.4 全同胞遗传力估计方差分析表
显著性检验
●用亲子资料估计遗传力时,显著性检验与普通的回归分析和相关分析一样;
●用半同胞资料估计时,遗传力的显著性检验可转化为组内相关系数的显著性检验。即:
(9-15)
●用全同胞资料估计时,可用方差分析的检验近似替代,或用组内相关系数的显著性检验替代。
为使估计的遗传力达到统计显著,一般都需要增加样本含量。在总样本含量一定的情况下,可以确定出近似的最宜家系数和家系大小。以半同胞资料估计遗传力为例,最宜家系大小为(9-16) ,由(9-16)式可以推算出不同遗传力大小时,检验达到显著所需的最低样本含量,如表9.5。
表9.5 半同胞资料遗传力估计显著所需最低样本含量
举例
【例】 统计某纯种地方猪种 3头种公猪的仔猪肥育期平均日增重列于表9.6。用全同胞组内相关估计遗传力。
√整理资料:按种公猪所配母猪分组,将仔猪日增重记录列成表9.7。
√计算平方和、自由度及、和,列方差分析表,如表9.8所示。
√计算遗传力。由于:
表9.7 仔猪肥育期平均日增重(g)
表9.8 平均日增重的全同胞资料遗传力估计方差分析表
(四)影响遗传力估计的因素
√遗传力是性状、群体和环境三者特性的综合体现。因此,群体遗传结构和环境条件的改变,都会影响到性状遗传力本身。当遗传与环境存在互作效应时, rAR=0的假设不能成立,由此会导致遗传力估计出现大的偏差。
√共同环境造成亲属间的环境相关,即rAR=0的假定不能成立,因此前述的遗传力各种估计方法均不能应用。造成亲属间环境相关最主要的是母体效应。不同性状的母体效应影响是不同的,如果它的影响很大,则不宜采用全同胞相关和女母相关等估计遗传力。
√在前述各种遗传力估计方法中,实际上都假定了亲本个体间不存在亲缘相关。例如,女母相关或回归时的母畜间,公畜内女母相关或回归及同胞分析时的公畜间、母畜间和公母畜间,均不应存在有亲缘相关。但是这一假定在实际动物育种中是难以成立的。
选择对遗传力的影响。从理论上讲选择将导致遗传基础一致性增强,即σA2下降, h2也下降。所以用于估计遗传力的资料应是由群体抽取的一个随机样本。然而,实际的估计资料,如全同胞和半同胞资料,它们的父母亲一般均是经过选留的。
配种方式对遗传力的影响。一般对于杂交而言,由于杂交亲本难以达到较强的遗传基础一致性,因而不宜采用这种资料估计遗传力。从效应上讲,近交个体对环境敏感,σw2 增大;而且近交导致群体分化,加大了群体变异, σp2 也增加, h2相应地降低。
不同的遗传力估计方法,其应用条件和估计准确度都有所不同。
样本含量对遗传力估计有很大的影响。一般而言,参数的构成愈复杂,其估计愈难达到统计显著,需要的样本含量也愈大。
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